Содержатся хлоропласты. Водоросли имеют разные форму и размеры. Они живут преимуществен-но в воде до глубин, куда проникает свет.
Среди водорослей встречаются как микроскопически ма-лые, так и гигантские, достигающие длины свыше 100 м (на-пример, длина бурой водоросли макроцистиса грушевидного 60-200 м).
В клетках водорослей содержатся специальные органо-иды — хлоропласты, которые осуществляют фотосинтез. У разных видов они имеют различную форму и размеры. Не-обходимые для фотосинтеза минеральные соли и углекислый газ водоросли поглощают из воды всей поверхностью тела и выделяют в окружающую среду кислород.
В пресноводных и морских водоемах широко распростра-нены многоклеточные водоросли. Тело мно-гоклеточных водорослей называется слоевищем. Отличи-тельная черта слоевища — сходство строения клеток и от-сутствие органов. Все клетки слоевища устроены поч-ти одинаково, и все части тела выполняют одинаковые функции.
Размножаются водоросли бесполым и половым способа-ми.
Бесполое размножение
Одноклеточные водоросли размножаются, как правило, делением. Бесполое размножение водорослей осуществляется также посредством специальных клеток — спор, покры-тых оболочкой. Споры многих видов имеют жгутики и спо-собны самостоятельно передвигаться.
Половое размножение
Для водорослей характерно и половое размножение . В процессе полового размножения участвуют две особи, каждая из которых передает свои хромосомы потомку. У одних видов эта передача осуществляет-ся при слиянии содержимо-го обычных клеток, у дру-гих слипаются специальные половые клетки — гаметы.
Водоросли живут преимущественно в воде, заселяя мно-гочисленные морские и пресноводные водоемы, как крупные, так и небольшие, временные, как глубокие, так и мелкие.
Водоросли населяют водоемы лишь на тех глубинах, на которые проникает солнечный свет. Немногие виды водорос-лей обитают на камнях, коре деревьев, почве. Для обитания в воде водоросли имеют ряд при-способлений.
Приспособление к среде обитания
Для орга-низмов, обитающих в океанах, морях, реках и других водо-емах, вода является средой обитания . Условия этой среды заметно отличаются от наземных условий. Для водоемов ха-рактерны постепенное ослабление освещенности по мере по-гружения на глубину, колебания температуры и солености, низкое содержание кислорода в воде — в 30-35 раз меньше, чем в воздухе. Кроме того, для морских водорослей большую опасность представляет движение воды, особенно в прибреж-ной (приливно-отливной) зоне. Здесь водоросли подвергают-ся воздействию таких мощных факторов, как прибой и уда-ры волн, отливы, приливы (рис. 39).
Выживание водорослей в таких жестких условиях водной среды возможно благодаря специальным приспособлениям.
- При недостатке влаги оболочки клеток водорослей зна-чительно утолщаются и пропитываются неорганическими и органическими веществами. Это защищает организм водорос-лей от высыхания в период отлива.
- Тело морских водорослей прочно прикреплено к грун-ту, поэтому во время прибоя и ударов волн они сравнитель-но редко отрываются от грунта.
- У глубоководных водорос-лей имеются более крупные хлоропласты с высоким содержа-нием хлорофилла и других фо-тосинтезирующих пигментов.
- У некоторых водорослей есть специальные пузыри, запол-ненные воздухом. Они, как по-плавки, удерживают водоросль у поверхности воды, где есть возможность улавливать макси-мальное количество света для фотосинтеза.
- Выход спор и гамет у морских водорослей совпадает с приливом. Развитие зиготы происходит сразу после ее обра-зования, что не позволяет отливу унести ее в океан.
Представители водорослей
Бурые водоросли
Ламинария
В морях обитают водоросли, имеющие желто-бурую окраску. Это бурые водорос-ли. Их окраска обусловлена высоким со-держанием в клетках особых пигментов.
Тело бурых водорослей имеет вид ни-тей или пластин. Типичный предста-витель бурых водорослей — ламинария (рис. 38). Она имеет пластинча-тое тело длиной до 10-15 м, которое с помощью ризоидов прикрепляет-ся к субстрату. Размножается лами-нария бесполым и половым спо-собами.
Фукус
На мелководье густые заросли обра-зует фукус. Его тело более расчленен-ное, чем у ламинарии. В верхней ча-сти слоевища имеются специальные пузырьки с воздухом, благодаря чему тело фукуса удерживается на поверх-ности воды.
На этой странице материал по темам:
местообитание водорослей
тип питания водорослей?
харовые водоросли среда обитания
сколько живут водоросли
приспособление водорослей к среде обитания урок
Вопросы к этой статье:
Какие организмы относятся к водорослям?
Известно, что во-доросли населяют моря, реки и озера лишь на тех глубинах, на которые проникает солнечный свет. Как это можно объяснить?
Что общего и отличительного в строении одно-клеточных и многоклеточных водорослей?
В чем заключается основное отличие бурых водорослей от других водорослей?
-
Систематика водорослей
Зелёные водоросли - одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы, разнообразного строения, зелёного цвета. Продукт ассимиляции - крахмал, мука, масло. Имеются как подвижные формы со жгутиками на переднем конце клеток, так и неподвижные, прикреплённые или пассивно плавающие. Размножение вегетативное, бесполое и половое. У ряда форм имеется чередование бесполого и полового размножения. Зооспоры и гаметы с 2 или 4 жгутиками, расположенными на переднем конце. Пресноводные и морские водоросли.
К отделу пирофитовых относятся весьма своеобразные, одноклеточные водоросли. Они представляют собой неоднородную группу. У громадного большинства представителей этого отдела в строении клеток отчётливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны. Особо следует сказать о хлоропластах. По разнообразию их окраски пирофитовым принадлежит первое место среди водорослей. Обычно хлоропласты окрашены в оливковый, бурый или коричневый цвет. Громадное большинство пирофитовых водорослей характеризуется жгутиками. Продуктом ассимиляции является крахмал или масло, изредка лейкозин и валютин. Размножение в основном вегетативное. Реже наблюдается бесполое размножение. Половой процесс достоверно неизвестен. Пирофитовые водоросли широко распространены в водоёмах и обитают в пресных и солоноватых водах, как и в морях.
К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-жёлтый цвет. В зависимости от пигментов окраска водорослей может приобрести различные оттенки: от чисто-золотисто-жёлтой до зеленовато-жёлтой и золотисто - бурой. В процесс фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкоцин. Живут преимущественно в чистых пресных водах. Небольшое число их обитают в морях и солёных озёрах. Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Многие виды снабжены жгутиками. Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки. Наблюдается также бесполое размножение.
Диатомовые водоросли - это совершенно особая группа одноклеточных организмов, одиночно живущих или объединенных в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звёздочки. Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки жёлто - бурого цвета в зависимости от набора пигментов. В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется масло в виде капелек различной величины. Чаще всего диатомовые размножаются вегетативным делением клетки на две половины. Большинство диатомовых водорослей передвигаются по субстрату толчками вперёд, назад и слегка в сторону. Диатомовые водоросли живут повсюду. Водная среда - основное и первичное их место обитания.
К отделу жёлто-зелёных водорослей относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло- или тёмно - жёлтый цвет, очень редко зелёный и лишь иногда голубой. Окраска эта определяется наличием в хлоропластах основного элемента - хлорофилла. Кроме того, у них в клетках отсутствует крахмал, а в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются капли масла и лишь у некоторых глыбки лейкоцина и валюцина. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоёмах, реже в солоноватых водах и морях. Отличительной особенностью жёлто - зелёных водорослей является наличие жгутиков. Именно этот признак в своё время послужил основанием для того, чтобы назвать эту группу водорослей разножгутиковыми. Помимо различий в длине, жгутики здесь различаются и морфологически: главный жгут состоит из оси и перисто расположенных на ней мерцательных волосков, боковой жгут бичевидный. Размножаются жёлто - зелёные водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение. Половой процесс известен лишь у немногих видов.
Эвиленовые водоросли - обычные обитатели небольших пресных стоячих водоёмов. Форма тела эвиленовых водорослей хорошо приспособлена к движению в воде. Движение эвиленовых водорослей совершается с помощью жгута. Процесс размножения у эвиленовых водорослей наблюдается обычно вечером или рано утром. Заключается он в делении особи надвое.
Хоровые водоросли - представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. Они широко распространены в пресноводных прудах и озёрах, особенно с жёсткой известковой водой. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зелёных водорослей. При размножении этих клеток их ядра делятся метотически. Количество выявляющихся при этом хромосом у разных видов различное, от 6 до 70.
Сине - зелёные водоросли - старейшая группа организмов. Сине - зелёные водоросли встречаются во всевозможных и почти невероятных для существования местах обитания, на всех континентах и во всевозможных водоёмах Земли Окраска их варьируется от чисто-сине-зелёной до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричневато-красной. Самым обычным типом размножения у сине-зелёных водорослей является деление клеток надвое. Сине-зелёные водоросли размножаются и другими способом - образованием спор. Известно, что большинство сине-зелёных водорослей способно синтезировать все вещества своей клетки за счёт энергии света. Отдел сине-зелёных водорослей считают старейшей группой автотрофных растений на Земле (примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения, жгутиковых стадий). По цитологии сине-зелёные водоросли сходны с бактериями.
Бурые водоросли - многоклеточные организмы сложного строения, бурого и синевато-бурого цвета. Продукт ассимиляции - полисахариды, масло. Бурые водоросли - неподвижные, прикреплённые формы. Размножение вегетативное, бесполое и половое, с чередованием гаметофита и спорофита. При половом размножении развиваются изогаметы, гетерогаметы или антерозоиды с яйцеклетками. Зооспоры и гаметы снабжены двумя жгутиками, расположенными с боков, неравной длинны и направленными в разные стороны. Бурые водоросли живут в основном в море, за исключением нескольких пресноводных видов.
Красные водоросли - многоклеточные, очень редко одноклеточные, сложного строения, красного или голубоватого цвета. У громадного большинства красных водорослей зигота не сразу прорастает в новое растение, а проходит очень сложный путь развития, прежде чем из неё образуются новые споры, прорастающие уже в новые растения. Споры собранны в компактные группы, носящие название цистокарпа, последний часто имеет специальную оболочку. Цистокарп всегда тесно связан с тем растением, на котором происходило оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие зиготы (Заварзин, 2004).
Распространённость водорослей в водоёмах
В воде и на суше, в снегах, льдах и горячих источниках, по всему земному шару - от просторов Северного Ледовитого океана и его островов, до тропиков, и от тропиков до снегов и скал Антарктиды, от морских глубин до высоких гор - всюду мы находим водоросли. Их микроскопические размеры способствуют переносу на большие расстояния. Водные течения разносят их по морям и океанам. Такую же роль выполняют рыбы, особенно проходные. Выброшенные из воды на берег и высохшие, подхваченные с илом и пылью с поверхности скал и почвы ветром и птицами - водоросли переносятся на большие расстояния. Пути и способы распространения водорослей исключительно многообразны и полностью обеспечивают их повсеместное разнесение.
Наиболее общим выражением их является распределение водорослей по широтным зонам: в тёплых тропических морях, где условия более благоприятны, мы находим и большее количество видов; в холодных арктических морях флора водорослей по видовому составу значительно беднее.
Распространённые по всему земному шару, водоросли, несомненно должны играть значительную роль в жизни природы. На первый взгляд водоросли малозаметны и роль их кажется незначительной, и только в исключительных случаях, как, например, в густых зарослях морских макрофитов или при "цветении" воды, вызываемом планктонными водорослями, они поражают своим изобилием. Произведённые подсчёты показывают, что в масштабе всей Земли роль водорослей в общем балансе живого вещества оказывается поистине огромной.
Основное значение водорослей в жизни природы вытекает из их физиологических особенностей как зелёных растений: подобно высшим зелёным растениям на суше, водоросли в воде являются основным созидателем органического вещества. Таким образом, можно сказать, что весь остальной мир современных живых существ воды в той или иной мере обязан своим существованием водорослям, так как водоросли, благодаря содержанию в них хлорофилла, способны созидать органические вещества своего тела из неорганических веществ окружающей их воды. Следовательно они являются в воде производителями той первопищи, которой в дальнейшем пользуются все остальные лишённые хлорофилла водные организмы.
Огромное значение имеет также то обстоятельство, что водоросли в процессе фотосинтеза выделяют свободный кислород, необходимый для дыхания водных организмов, как животных, так и растительных (Голлербах, 1977).
По своим особенностям (окраске, строению, способам размножения и т. д.) водоросли делятся на несколько типов (отделов): зеленые, сине-зеленые, золотистые, диатомовые, желто-зеленые, пиррофитовые, эвгленовые, красные и бурые водоросли.
Приведем краткую характеристику типов.
Зеленые водоросли - Chlorophyta
Одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Многоклеточные формы представлены главным образом нитчатыми водорослями. Некоторые отличаются сложным внутренним строением, напоминающим внешне высшие растения.
Водоросли имеют чисто зеленую окраску, однако, кроме зеленого хлорофилла, в хроматофорах содержатся желтые пигменты - каротин и ксантофилл. Клеточная оболочка состоит из клетчатки. Хроматофоры с пиреноидами.
Размножение осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем деления организма на части. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами со жгутиками равной величины (их обычно 2-4) или аплаиоспорами - неподвижными спорами.
При помощи зооспор зеленые водоросли не только размножаются, но и расселяются. Половой процесс размножения разнообразен. Представителями зеленых водорослей являются хламидомонада, спирогира, хлорелла, улотрпкс, кладофора, клостериум и т. д.
Сине-зеленое водоросли - Cyanophyta
Одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Водоросли имеют сине-зеленую, желто-зеленую, оливково-зеленую и другие виды окраски. Окраска объясняется наличием у сине-зеленых водорослей четырех пигментов: зеленого хлорофилла, синего фикоциана, красного фикоэритри-па и желтого каротина. У этих водорослей нет оформленного хроматофора и ядра, жгутиковые стадии и половой процесс отсутствуют. К сине-зеленым водорослям относятся: осциллятория, носток, глеотрихия, анабена и т. д.
Золотистые водоросли - Chrysophyta
Одпоклеточные и колониальные формы. Содержат хлорофилл и фикохризип, этим обусловлена и окраска представителей этой группы водорослей- .она золотисто- или буровато-я«елтая. Клетки в ряде случаев голые или одетые малодифференцированной протоплазматической оболочкой,встречаются золотистые водоросли, тело которых одето в панцирь или заключено в домик.
Одни формы подвижны и передвигаются с помощью жгутиков, другие формы неподвижны в вегетативном состоянии. Размножаются делением или зооспорами.
Способны образовывать цисты для перенесения неблагоприятных условий. Половой процесс встречается очень редко. Представителями этого типа водорослей являются малломонада, динобрион, хризамеба и т. д.
Диатомовые водоросли - Bacillariophyta
Одноклеточные и колониальные организмы с окремнелым панцирем, состоящим из двух половинок, называемых створками. Хроматофор я<ел-того или светло-бурого цвета от наличия в нем, кроме хлорофилла, бурого пигмента диатомина. Размножение осуществляется путем деления клеток на две, у некоторых диатомовых наблюдается образование двужгутиковых зооспор. Известен половой процесс. К диатомовым водорослям относятся пинну л я р ия, навикула, плевросигма, гомфонема, сиредра, мелозира и др.
Желто-зеленые, или разножгутиковые, водоросли - Xanthophyta, или Heterocontae
К ним относятся одноклеточные, колониальные, нитчатые и неклеточныеформы. Эти водоросли содержат, кроме хлорофилла, желтые пигменты-ксантофилл и каротин; окраска их изменяется от светлой до темной желто-зеленой. Размножение происходит продольным делением клеток, зооспорами (они характеризуются наличием двух жгутиков неравной величины и неодинакового строения), автоспорами. Известен половой процесс. Представитель: ботридиум.
Пиррофитовые водоросли - Pyrrophyta
Одноклеточные и колониальные формы. Кроме хлорофилла, водоросли содержат пигмент пирро-филл, что придает водорослям бурую и буроватожелтую окраску. Клетки голые или покрыты панцирными оболочками. Размножаются делением, зоосиорами, автосиорами. Образуют цисты. Половое размножение встречается редко. К пирро-фитовым водорослям относятся: перидиниум, це-рациум и др.
Эвгленовые водоросли - Euglenophyta
Одноклеточные подвижные формы с одним или двумя жгутиками, иногда без них; клетки голые, роль оболочки выполняет наружный слой протоплазмы, иногда клотка находится в домике. Большинство водорослей имеет зеленую окраску, иногда светло-зеленую от присутствия ксаптофил-ла. Размножение происходит путем продольного деления, половой процесс неизвестен. Представителями эвгленовых водорослей являются эвглена и факус.
Красные водоросли, или багрянки, Rhodophyta
Они обитают главным образом в морях, лишь немногие живут в пресных водах. Это многоклеточные водоросли, окрашенные в красный цвет
(с различными оттенками). Окраска водорослей связана с наличием в них, кроме хлорофилла, и других пигментов - фикоэритрина и фикоциана.
Бесполое размножение производится аплано-спорами. Половой процесс очень сложный и характеризуется наличием мужских органов - ан-теридиев и женских - оогониев, или карпого-нов.
Представитель - батрахоспермум.
Бурые водоросли,Phaeophyta
Название получили из-за жёлто-бурой окраски таллома, вызванной наличием, помимо зелёных хлорофиллов, большого количества бурых каротиноидных пигментов. Многоклеточные, преимущественно макроскопические водоросли (самый крупный организм, обитающий в воде, – бурая водоросль макроцистис, которая достигает дл. 60 м, вырастая за день на 45 см).
Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы и зооспоры несут сбоку два жгутика, различных по длине и морфологии. Бурые водоросли широко распространены во всех морях планеты, часто образуют подводные леса, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт, где они – основной источник органического вещества в прибрежной зоне. В тропических широтах крупнейшее скопление бурых водорослей находится в Саргассовом море. В опресненных и пресных водах у нас обитают представители только нескольких родов, например плеврокладия, стреблонема, литодерма.
ВОДОРОСЛИ: КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ
К статье ВОДОРОСЛИ
В прошлом водоросли считались примитивными растениями (без специализированных проводящих, или сосудистых, тканей); их выделяли в подотдел водорослей (Algae), который вместе с подотделом грибов (Fungi) составлял отдел талломных (слоевцовых), или низших растений (Thallophyta), - один из четырех отделов царства растений (некоторые авторы вместо термина "отдел" пользуются зоологическим термином "тип"). Далее водоросли разделяли по цвету - на зеленые, красные, бурые и др. Цвет - достаточно прочная, но не единственная основа для общей классификации этих организмов. Более существенны для выделения различных групп водорослей типы формирования их колоний, способы размножения, особенности хлоропластов, клеточной стенки, запасных веществ и т.п. Старые системы обычно признавали около десяти таких групп, считавшихся классами. Одна из современных систем относит к "водорослям" (этот термин утратил классификационное значение) восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.
Зеленые водоросли составляют отдел (тип) Chlorophyta царства протистов. Обычно они цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений. Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д. Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов. Один из хорошо известных родов - плеврококк (Pleurococcus), одноклеточная водоросль, образующая зеленые налеты, часто наблюдаемые на коре деревьев. Широко распространен род Spirogyra - нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов. Cladophora растет в виде мягких, сильно ветвящихся "кустиков", прикрепляющихся к камням у берегов рек. Basiocladia образует зеленый налет на спине пресноводных черепах. Состоящая из многих клеток водяная сеточка (Hydrodictyon), обитающая в стоячих водах, по строению действительно напоминает "авоську". Десмидиевые - одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью. У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии. У свободноплавающей колониальной водоросли Scenedesmus серповидные или продолговатые клетки объединены в короткие цепочки. Этот род обычен в аквариумах, где его массовое размножение приводит к появлению в воде зеленого "тумана". Самая крупная зеленая водоросль - морской салат (Ulva), макрофит листовидной формы.
Красные водоросли (багрянки) составляют отдел (тип) Rhodophyta царства протистов. Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Batrachospermum - студенистая на ощупь сильно ветвистая водоросль, состоящая из буроватых или красноватых похожих на бусины клеток. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Audouinella - нитчатая водоросль, встречающаяся в мелких речках. Ирландский мох (Chondrus cripus) - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.
Бурые водоросли составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов. Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками. Экземпляры, образующие гаметы, часто совершенно не похожи на организмы того же вида, размножающиеся только спорами.
Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяют в класс Bacillariophyceae, который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Диатомеи - весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Обычно створки пронизаны порами или имеют щель, называемую швом. В клетке находится ядро. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. Различают два типа диатомей: перистые с удлиненными двусторонне-симметричными клетками (они наиболее обильны в пресных водах) и центрические, клетки которых, если смотреть со створки, выглядят округлыми или многоугольными (их больше всего в морях).
Как уже упоминалось, панцири этих водорослей сохраняются после смерти клеток и оседают на дно водоемов. С течением времени мощные их скопления уплотняются в пористую горную породу - диатомит.
Жгутиковые. Эти организмы в связи с их способностью к "животному" питанию и рядом других важных признаков сейчас нередко относят к подцарству простейших (Protozoa) царства протистов, однако их можно рассматривать и в качестве не входящего в Protozoa отдела (типа) Euglenophyta того же царства. Все жгутиковые одноклеточные и подвижные. Клетки - зеленые, красные или бесцветные. Некоторые виды способны к фотосинтезу, тогда как другие (сапрофиты) поглощают растворенную органику или даже заглатывают твердые ее частицы. Половое размножение известно лишь у некоторых видов. Обычный обитатель прудов - Euglena, зеленого цвета водоросль с красным "глазком". Она плавает с помощью единственного жгутика, способна как к фотосинтезу, так и к питанию готовой органикой. В конце лета Euglena sanguinea может окрашивать прудовую воду в красный цвет.
Динофлагеллаты. Эти одноклеточные жгутиковые организмы тоже часто причисляют к простейшим, но их можно выделять и в самостоятельный отдел (тип) Pyrrophyta царства протистов. Они в основном желто-бурые, но бывают и бесцветными. Клетки их обычно подвижны; клеточная стенка у некоторых видов отсутствует, а иногда бывает весьма причудливой формы. Половое размножение известно лишь у немногих видов. Морской род Gonyaulax - одна из причин "красных приливов": у побережий он бывает настолько обилен, что вода приобретает несвойственный ей цвет. Эта водоросль выделяет токсичные вещества, иногда приводящие к гибели рыбы и моллюсков. Некоторые динофлагеллаты вызывают фосфоресценцию воды в тропических морях.
Золотистые водоросли входят наряду с другими в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Цвет их желто-бурый, а клетки бывают подвижными (жгутиковыми) или неподвижными. Размножение бесполое с образованием пропитанных кремнеземом цист.
Желто-зеленые водоросли сейчас принято объединять с золотистыми в отдел (тип) Chrysophyta, но можно считать их и самостоятельным отделом (типом) Xanthophyta царства протистов. По форме они сходны с зелеными водорослями, но отличаются преобладанием специфических желтых пигментов. Их клеточные стенки иногда состоят из двух входящих одна в другую половинок, причем у нитчатых видов эти створки в продольном сечении Н-образные. Половое размножение известно лишь у немногих форм.
Харовые (лучицы) - многоклеточные водоросли, составляющие отдел (тип) Charophyta царства протистов. Окраска их варьирует от серовато-зеленой до серой. Клеточные стенки часто инкрустированы карбонатом кальция, поэтому отмершие остатки харовых участвуют в образовании отложений мергеля. У этих водорослей есть цилиндрическая, напоминающая стебель главная ось, от которой мутовками отходят боковые отростки, похожие на листья растений. Растут харовые вертикально на мелководье, достигая в высоту 2,5-10 см. Размножение половое. Харовые вряд ли близки к какой-либо из перечисленных выше групп, хотя некоторые ботаники считают, что они произошли от зеленых водорослей. См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.
Кольер. Словарь Кольера. 2012
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ВОДОРОСЛИ: КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- ВОДОРОСЛИ в Энциклопедии Биология:
, обширная группа фотосинтезирующих организмов, иногда выделяемая в особое царство растений. Включает 12 отделов (синезелёные водоросли, бурые водоросли, зелёные водоросли, … - ВОДОРОСЛИ
(Algae) — низшие растительные организмы, причисляемые к подцарству споровых, или тайнобрачных, растений (Sporophyta s. Kryptogamae). Вместе с грибами и лишаями … - ВОДОРОСЛИ
(Algae) ? низшие растительные организмы, причисляемые к подцарству споровых, или тайнобрачных, растений (Sporophyta s. Kryptogamae). Вместе с грибами и лишаями … - ВОДОРОСЛИ в Словаре Кольера:
(Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Новейшем философском словаре:
(лат. classis - разряд, класс и f acio - делаю, раскладываю) - многоступенчатое деление логического объема понятия (логика) или какой-либо … - КЛАССИФИКАЦИЯ
ТОВАРОВ - отнесение таможенными органами Российской федерации конкретных товаров к позициям, указанным в Товарной номенклатуре внешнеэкономической деятельности (ТН ВЭД) . … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Словаре экономических терминов:
ОСНОВНЫХ СРЕДСТВ -группировка основных средств, установленная Госкомстатом СССР и включающая 12 видов: здания; сооружения; передаточные устройства; машины и оборудование; транспортные … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Словаре экономических терминов:
БЮДЖЕТНАЯ - см БЮДЖЕТНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Словаре экономических терминов:
- распределение, разнесение объектов, понятий, названий по классам, группам, разрядам, при котором в одну группу попадают объекты, обладающие к.-л. общим … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Энциклопедии Биология:
в биологии, распределение разнообразия живых организмов в определённом порядке в соответствии с системой. Классификация опирается на набор признаков, дающих возможность … - ВОДОРОСЛИ в Библейской энциклопедии Никифора:
или МОРСКАЯ ТРАВА (Ион 2:6) морская, водяная трава, как читается в русском переводе в указанной цитате. Морскою травою объята была … - ВОДОРОСЛИ в Медицинских терминах:
(algae) группа аутотрофных хлорофиллоносных, обычно водных низших растений, не расчлененных на корни, стебли и листья, способных усваивать углекислый газ в … - КЛАССИФИКАЦИЯ
(от лат. classis - разряд класс и...фикация), в логике - система соподчиненных понятий (классов объектов) какой-либо области знания или … - ВОДОРОСЛИ в Большом энциклопедическом словаре:
группа низших водных растений, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органические вещества в процессе фотосинтеза. Тело водоросли - таллом, не имеющий … - ВОДОРОСЛИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(Algae), группа низших, автотрофных, обычно водных, растений; содержат хлорофилл и другие пигменты и вырабатывают органические вещества в процессе фотосинтеза. … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
весьма важный логический прием, которым пользуются при изучении предмета и который основан на логическом делении понятий. Действительно, классификация есть не … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Современном энциклопедическом словаре:
- КЛАССИФИКАЦИЯ
(от латинского classis - разряд, класс и...фикация) (в логике), система соподчиненных понятий (классов объектов) какой-либо области знания или деятельности … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Энциклопедическом словарике:
и, ж. 1. мн. нет. Распределение тех или иных объектов по классам в зависимости от их свойств.||Ср. РУБРИКАЦИЯ. 2. … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Энциклопедическом словаре:
, -и, ж. 1. см. классифицировать. 2. Система, по к-рой что-н. .классифицировано. К. наук. Библиотечная к. II прил. классификационный, -ая, … - КЛАССИФИКАЦИЯ
КЛАССИФИЌАЦИЯ ЯЗЫКОВ, изучение и группировка языков мира по разл. признакам: генетич. К.я. (генеалогич.) - по признаку родства, т.е. общего происхождения … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Большом российском энциклопедическом словаре:
КЛАССИФИЌАЦИЯ НАУК, раскрытие взаимной связи наук на основании определ. принципов (объективных, субъективных, координации, субординации и т.д.) и выражение их связи … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Большом российском энциклопедическом словаре:
КЛАССИФИЌАЦИЯ (горн.), разделение частиц измельчённых полезных ископаемых на однородные по крупности, плотности и др. продукты (классы). К. производится в … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Большом российском энциклопедическом словаре:
КЛАССИФИЌАЦИЯ (от лат. classis - разряд, класс и... фикация) (в логике), система соподчинённых понятий (классов объектов) к.-л. области … - ВОДОРОСЛИ в Большом российском энциклопедическом словаре:
В́ОДОРОСЛИ, группа преим. вод. организмов, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органич. в-ва в процессе фотосинтеза. Тело В.- таллом, не имеющий … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
? весьма важный логический прием, которым пользуются при изучении предмета и который основан на логическом делении понятий. Действительно, классификация есть … - КЛАССИФИКАЦИЯ
классифика"ция, классифика"ции, классифика"ции, классифика"ций, классифика"ции, классифика"циям, классифика"цию, классифика"ции, классифика"цией, классифика"циею, классифика"циями, классифика"ции, … - ВОДОРОСЛИ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
во"доросли, во"дорослей, во"дорослям, во"доросли, во"дорослями, … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Словаре лингвистических терминов:
(от лат. classis — разряд + facere — девать) гласных см. гласные звуки … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Популярном толково-энциклопедическом словаре русского языка:
-и, ж. 1) Система соподчиненных понятий (классов объектов) в какой-л. отрасли знания, составленная на основе учета свойств объектов и закономерных … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Тезаурусе русской деловой лексики:
- КЛАССИФИКАЦИЯ в Новом словаре иностранных слов:
(лат. ; см. классифицировать) 1) система соподчиненных понятий (классов объектов, явлений) в какой-л. отрасли знания, составленная на основе … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Словаре иностранных выражений:
[ лат.; см. классифицировать] 1. система соподчиненных понятий (классов объектов, явлений) в какой-л. отрасли знания, составленная на основе учета общих … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Тезаурусе русского языка:
Syn: классифицирование, систематизация, систематизирование, систематика, группировка, сортировка, размещение, … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Словаре синонимов Абрамова:
см. … - КЛАССИФИКАЦИЯ в словаре Синонимов русского языка:
Syn: классифицирование, систематизация, систематизирование, систематика, группировка, сортировка, размещение, … - КЛАССИФИКАЦИЯ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
ж. 1) То же, что: классифицирование. 2) Система распределения каких-л. однородных предметов или понятий по классам, разрядам и т.п. согласно …
3.2. Водоросли (Algae)
3.2.1. Основные признаки и систематика водорослей
Водоросли - огромная группа растений, имеющих большое биологическое значение и очень важных для человечества (разд. 3.2.8). Они являются самыми примитивными из растений, и у них нет разделения тела на стебель, корень и листья. Поэтому первоначально их объединяли вместе с грибами в отдел Thallophyta (см. примечание на с. 43). Однако после новых научных открытий стало ясно, что водоросли ничуть не менее разнообразны, чем все остальные группы растений, вместе взятые, и что у них очень мало общих признаков. Вероятно, лучше всего считать водорослями все фотосинтезирующие организмы, выделяющие кислород, которые эволюционировали в водной среде и полностью освоили ее. Правда, некоторые водоросли вышли и на сушу, но в масштабах планеты продуктивность прибрежных и наземных форм ничтожна в сравнении с продуктивностью океанических и пресноводных водорослей. Если придерживаться такой точки зрения, то в группу водорослей следует включить и сине-зеленые водоросли (Cyanophyta). Однако, поскольку эти водоросли - прокариоты, было предложено называть их цианобактериями (Cyanobacteria), чтобы как-то отличить от эукариотических водорослей. При этом из виду упускают один очень важный факт, а именно то, что сине-зеленые водоросли при фотосинтезе выделяют кислород, а все остальные фотосинтезирующие прокариоты - нет. Для того чтобы вода могла расщепиться на водород и кислород, необходимо наличие хлорофилла и фотосистемы II (разд. 9.4.2), что является важным преимуществом перед фотосинтезирующими бактериями. О том, как было достигнуто такое преимущество, известно очень мало, хотя и обнаружены некоторые формы, занимающие промежуточное положение между сине-зелеными водорослями и бактериями. Такое истолкование связи между сине-зелеными водорослями и другими растениями, в том числе и остальными водорослями, подкрепляют данные, свидетельствующие в пользу симбиотической теории, согласно которой хлоропласты растений произошли из сине-зеленых водорослей (разд. 9.3.1).
Подводя итог, можно сказать, что термин "водоросль" сам по себе удобен, но его применение в систематике вносит ненужные осложнения. Сине-зеленые водоросли следует относить к прокариотам, а все остальные водоросли - к эукариотам.
К счастью, эукариотические водоросли вполне естественно распадаются на хорошо различимые группы, причем основным отличительным признаком является набор фотосинтетических пигментов. В современной систематике такие группы получили статус отделов. Родственные связи между отделами до сих пор не выяснены, а этот вопрос очень важен, чтобы понять происхождение высших растений и связь между прокариотами и эукариотами.
Все отделы перечислены на рис. 3.11, а на рис. 3.12 даны современные представления о том, какие связи существуют между этими отделами. Основные признаки водорослей и некоторых главных отделов приведены в табл. 3.4.
3.2.2. Бесполое размножение водорослей
У водорослей наблюдается как бесполое, так и половое размножение. Ниже кратко перечислены основные типы бесполого размножения от самого простого до самого сложного.
Вегетативное размножение . У некоторых колониальных форм колонии могут дробиться на отдельные фрагменты, которые дают начало новым более мелким колониям. У более крупных водорослей, например у Fucus, на главном талломе могут образовываться дополнительные талломы, которые отламываются и образуют новые организмы.
Фрагментация . Это явление наблюдается у нитчатых водорослей, таких, как сине-зеленые водоросли и Spirogyra. Нить расщепляется строго определенным образом вдоль, и образуются две новые нити. Это явление можно рассматривать как одну из форм вегетативного размножения.
Бинарное деление . В этом случае одноклеточный организм делится на две одинаковые половины, при этом ядро делится митотически. Продольное деление такого типа наблюдается у Euglena.
Зооспоры . Это подвижные споры, имеющие жгутики. Они образуются у многих водорослей, например у Chlamydomonas, и у некоторых грибов (см. Oomycota, табл. 3.2).
Апланоспоры . Эти неподвижные споры образуются, например, у некоторых бурых водорослей.
3.2.3. Половое размножениеводорослей
При половом размножении объединяется генетический материал двух отдельных особей одного и того же вида. Самый простой способ такого размножения у водорослей; он заключается в слиянии двух морфологически (т. е. структурно) идентичных гамет. Такой процесс называется изогамией , а гаметы - изогаметами . Изогамны Spirogyra и некоторые виды Chlamydomonas.
Если одна из гамет менее подвижна или крупней, чем другая, то такой процесс называют анизогамией . У Spirogyra гаметы не отличаются по строению, но одна из них двигается, а другая неподвижна. Это можно рассматривать как физиологическую анизогамию. Существует еще один вариант, когда одна гамета большая и неподвижная, а вторая небольшая и подвижная. Такие гаметы называются женскими и мужскими, а сам процесс называется оогамией . Оогамны Fucus и некоторые виды Chlamydomonas. Женские гаметы крупные потому, что в них находится запас питательных веществ, необходимых для развития зиготы после оплодотворения.
Все три типа полового размножения соответствуют увеличению сложности строения тела, и поэтому оогамия, хотя и встречается у некоторых простых водорослей, таких, как Chlamydomonas, в целом более распространена у более сложных водорослей, например у представителей Phaeophyta. Оогамия - это единственный способ полового размножения у растений, более высоко организованных, чем водоросли.
К сожалению, терминология, применяемая для описания гамет и органов полового размножения растений, очень запутана, особенно у водорослей. Ниже мы объясним только основные термины.
У грибов и низших растений (водорослей, мохообразных и папоротникообразных) гаметы образуются в особых структурах, которые называют гаметангиями . Мужской гаметангий называется антеридием, а женский - оогонием или архегонием.
Оогоний * - это простой женский гаметангий, который встречается у многих водорослей и грибов, а женские гаметы или гаметы, которые находятся в нем, называют оосферами . Оплодотворенная оосфера называется ооспорой ; она превращается в толстостенную покоящуюся спору, способную переживать неблагоприятные условия. Общее название для женской гаметы - яйцо или яйцеклетка , хотя иногда для обозначения яйцеклетки используют термин "оосфера"; однако это не совсем точно.
* (Оогониями называют также клетки яичников, из которых образуются ооциты у животных (см. гл. 20). )
Архегоний - это более сложный женский гаметангий, который характерен для мохообразных, папоротникообразных и многих голосеменных; архегоний будет описан далее в этой главе.
В антеридии образуются мужские гаметы, которые называются антерозоидами или сперматозоидами . Они подвижны, потому что снабжены одним или несколькими жгутиками. Такие гаметы характерны для грибов, водорослей, мохообразных, папоротникообразных и некоторых голосеменных. У животных мужские гаметы называются сперматозоидами или спермиями . Перечисленные названия приведены на рис. 3.13.
Для тех целей, которые стоят перед нами в этой главе, не столь важно, как называть разные гаметы одного и того же пола, поэтому вполне достаточно различать сперматозоиды, т. е. все мужские гаметы, и яйцеклетки, т. е. все женские гаметы.
Как и у грибов, у некоторых водорослей наблюдается гетероталличность (разд. 3.1.3).
3.2.4. Отдел Chlorophyta
Основные свойства Chlorophyta перечислены в табл. 3.4.
Таблица 3.4. Систематика и основные признаки некоторых главных групп водорослей 1)1) (Звездочкой отмечен систематический признак. )
Chlamydomonas (хламидомонада) - одноклеточная подвижная водоросль, которая живет главным образом в стоячей воде, т. е. в прудах и канавах, особенно если вода еще и обогащена растворимыми азотистыми соединениями, например стоками со скотных дворов. Клетки этой водоросли часто встречаются в таком огромном количестве, что вода становится зеленой. Некоторые виды живут в морской воде или в солоноватых лиманах.
Строение
Хламидомонада совсем не похожа на растение, так как она активно движется и у нее имеются пульсирующие вакуоли. Строение хламидомонады изображено на рис. 3.14. На электронной микрофотографии видны типичные для эукариот органеллы: аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы и мелкие вакуоли. В хлоропластах многих водорослей выявлена особая структура - пиреноид . Это - белковое образование, состоящее главным образом из рибулозобисфосфаткарбоксилазы - фермента, который осуществляет фиксацию двуокиси углерода. Пиреноид участвует в запасании углеводов, например крахмала. Красный глазок воспринимает изменения в интенсивности освещения, и клетка либо перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фотосинтеза, либо остается на месте, если освещенность достаточна. Такая ответная реакция на свет называется фототаксисом (разд. 15.1.2). Клетка хламидомонады передвигается за счет биения двух жгутиков и ввинчивается в воду, как штопор, вращаясь вокруг продольной оси.
Рис. 3.14. A. Chlamydomonas в световом микроскопе; х 600. Б. Схема строения Chlamydomonas. В. Электронная микрофотография Chamydomonas reinhardtii. × 1400Жизненный цикл
Жизненный цикл Chlomydomonas изображен на рис. 3.15. Взрослая особь гаплоидна.
Бесполое размножение
Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор. Родительская клетка теряет жгутики, и протопласт клетки делится на два-четыре дочерних протопласта (обычно на четыре). В это же время происходит митотическое деление ядра; кроме того, делится и хлоропласт. У дочерних протопластов образуются новые клеточные стенки, новые глазки и новые жгутики. В образовании новых жгутиков участвуют центриоли (базальные тельца). Клеточная стенка родительской клетки ослизняется, и дочерние клетки, которые теперь называют зооспорами, выходят наружу. Из каждой зооспоры вырастает полноценная взрослая клетка Chlamydomonas. Этот процесс изображен на рис. 3.16, А.
Половое размножение
Одни виды Chlomydomonas - гомоталличны, другие - гетероталличны; при этом разные виды могут быть изогамными, анизогамными или оогамными. Размножение изогамных видов изображено на рис. 3.16, Б. При прорастании ядро зиготы первый раз делится мейотически, при этом восстанавливается гаплоидное состояние, свойственное взрослым организмам. Высвободившиеся молодые клетки Chlomydomonas можно называть зооспорами, пока они полностью не созреют.
В прудах и других водоемах с непроточной, но чистой водой живет еще одна водоросль - неветвящаяся нитчатая водоросль Spirogyra. Большая часть видов спирогиры - плавающие формы, а нити у нее слизистые и скользкие.
Строение
Цилиндрические клетки спирогиры соединены торец в торец и образуют нить, изображенную на рис. 3.17. Все клетки идентичны, и между ними не наблюдается разделения функций. Тонкий слой цитоплазмы лежит по периферии клетки, а большая вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы. Такие тяжи удерживают ядро в центре клетки. Один или несколько спиралевидных хлоропластов лежат в тонком постенном слое цитоплазмы.
Рост и размножение
Нити спирогиры растут интеркалярно, т. е. за счет деления любой из клеток, входящих в состав нити, независимо от того, где находится эта клетка. У большинства же растений зона роста ограничена верхушечной областью. Ядро клетки спирогиры делится митотически, затем из выростов боковых стенок образуется новая поперечная клеточная стенка. Получаются две дочерние клетки, которые вырастают до нормальных размеров, в результате чего вся нить увеличивается в длину.
Как мы уже отмечали (разд. 3.2.1), бесполое размножение происходит путем фрагментации.
Половое размножение осуществляется весьма специфическим способом, характерным для нитчатых водорослей: две нити располагаются бок о бок и супротивные клетки обеих нитей соединяются короткими трубчатыми выростами. Все содержимое клетки ведет себя как гамета; процесс этот можно рассматривать как анизогамный, поскольку, хотя обе гаметы и идентичны морфологически, только одна из них подвижна и перетекает в другую клетку через соединительную трубку. Такой процесс называется конъюгацией.
3.2.5. Отдел Phaeophyta
Основные признаки Phaeophyta перечислены в табл. 3.4.
У скалистых берегов Британского побережья часто встречаются разные водоросли из рода Fucus. Они очень хорошо приспособились к достаточно суровым условиям литоральной зоны, т. е. той зоны, которая попеременно то обнажается при отливе, то снова покрывается водой.
Наиболее известны три вида Fucus, которые чаще других встречаются у побережья в трех разных зонах на разной глубине; такое явление называется зональным распределением . Эти водоросли распределяются по зонам в соответствии с их способностью выдерживать пребывание на воздухе. Перечислим основные признаки, по которым их можно узнать, и места на берегу, где их можно найти:
F. spiralis (эти плоские водоросли выбрасывает на берег море) - у высшей точки прилива. В погруженном состоянии таллом слегка закручен в спираль.
F. serratus (то, что называют обыкновенными, зубчатыми или пильчатыми водорослями) - в средней приливной зоне. Края таллома зазубрены.
F. vesiculosus (так называемые пузырчатые водоросли) - у высшей точки отлива. Имеются воздушные пузыри, которые обусловливают плавучесть. На рис. 3.18 можно видеть характерные внешние признаки F. vesiculosus, а на рис. 3.19 изображены основные особенности его внутреннего строения.
Рис. 3.18. Внешнее строение Fucus vesiculosus. Отмечены характерные признаки и, в частности, приспособления к окружающей среде. Плодущий конец (рецептакул) представляет собой набухшую и покрытую мелкими вздутиями (скафидиями или концептакулами), сообщающимися с наружной средой только узкими отверстиями, часть таллома. У женских растений плодущие концы темно-зеленые, у мужских оранжевые. Воздушные пузыри обычно парные и придают водоросли плавучесть. Придаточные ответвления (иногда отламываются; это одна из форм вегетативного размножения). Верхушечная клетка представляет собой точку роста, где происходит деление клеток. Ребро - это жесткое образование, которое выполняет механические функции и, возможно, участвует в переносе некоторых веществ. Пластинка плоская и упругая (кожистая); зеленовато-коричневого цвета из-за близкого к поверхности фотосинтезирующего слоя; покрыта слизью, предохраняющей от высыхания при отливе. Ребро вместе с пластинкой образуют таллом. Укореняющаяся часть таллома (в данном случае базальный диск ) бесцветна и очень прочно прикрепляет таллом к скалам и т. п. Размеры водоросли варьируют в пределах до 1 м или более. Слоевище плоское и ремневидное; характер ветвления таков, что сопротивление волнам сводится к минимуму; воздушные пузыри поддерживают слоевище у поверхности, что способствует фотосинтезу. Черешок - это в основном ребро; черешок гибкий и потому успешно противостоит волнам
В теле водоросли, или талломе, наблюдается некоторое разделение функций между разными тканями. Эта тенденция у Phaeophyta прослеживается лучше, чем у всех остальных групп водорослей. Приспособления водорослей к окружающей среде мы рассмотрим чуть позже.
Органы размножения
Половое размножение оогамное. F. vesiculosus и F. serratus - двудомные растения, т. е. у них есть и мужские, и женские особи. F. spiralis - гермафродит, у которого на одном растении в одних и тех же вместилищах - скафидиях, или концептакулах, - находятся и мужские, и женские репродуктивные органы. Репродуктивные органы развиваются внутри скафидиев на "плодущих" кончиках некоторых слоевищ. В каждом скафидии имеется узкое отверстие (пора), через которое впоследствии высвобождаются наружу репродуктивные органы. Их строение показано на рис. 3.19.
Взрослые растения диплоидные, а гаметы образуются в результате мейотического деления.
Приспособления к окружающей среде
Прежде чем мы рассмотрим приспособления Fucus к среде обитания, следует сказать несколько слов о самой среде, которая достаточно враждебна. Будучи растениями приливно-отливной зоны, разные водоросли в разной степени подвергаются воздействию воздушной среды во время отлива. Поэтому у них должны быть защитные приспособления от высыхания. К тому же и температура очень резко меняется, когда холодные морские волны вливаются в прогретые лужицы, оставшиеся после отлива. Растения должны быть приспособлены и еще к одному фактору, а именно к резким изменениям солености воды, будь то ее увеличение при испарении из небольших водоемов, образовавшихся после отлива, или ее уменьшение во время дождя. Для того чтобы противостоять таким факторам, как приливы, отливы, прибой и удары волн, нужна достаточная механическая прочность. Большие волны начинают перекатывать камни, и это может очень сильно повредить растения.
Морфологические приспособления (общее строение)
Слоевище водоросли прочно прикреплено к грунту укореняющейся частью таллома (ризоидами или базальным диском) (рис. 3.18). Оно настолько прочно связывается с грунтом (обычно это камни), что водоросль чрезвычайно трудно оторвать от него. Как правило, первым не выдерживает камень, а не укореняющаяся часть таллома.
Таллом водорослей не сплошной, а рассеченный; он дихотомически ветвится в одной плоскости, и это позволяет свести к минимуму сопротивление толще воды. К тому же он прочный и упругий, но не жесткий. Ребра слоевища крепкие и гибкие.
У плавучей водоросли F. vesiculosus имеются специальные воздушные пузыри, которые удерживают слоевище у поверхности воды, т. е. в условиях, способствующих максимальному улавливанию света для фотосинтеза.
Физиологические приспособления
Среди фотосинтетических пигментов преобладает бурый пигмент - фукоксантин . Это - одно из приспособлений к фотосинтезу под водой, так как фукоксантин сильно поглощает синий свет, который проникает в толщу воды гораздо дальше, чем более длинноволновые лучи, например красные.
Таллом выделяет много слизи, которая заполняет все внутренние полости водоросли и просачивается наружу. Слизь помогает лучше удержать воду и препятствует обезвоживанию.
Осмотическое давление в клетках намного выше, чем в морской воде, поэтому осмотических потерь воды не наблюдается.
Приспособления к половому размножению
Выход гамет синхронизирован с приливами. Во время отлива таллом обсыхает, и из скафидиев наружу выдавливаются репродуктивные органы, которые от высыхания предохраняются слизью. Во время прилива стенки репродуктивных органов растворяются, высвобождая гаметы. Мужские гаметы подвижны и обладают положительным хемотаксисом в отношении веществ, выделяемых женскими гаметами.
Развитие зиготы происходит сразу же после оплодотворения, что сводит к минимуму риск быть унесенной в океан.
3.2.6. Отдел Euglenophyta
Основные признаки Euglenophyta приведены в табл. 3.4. Для этого отдела характерны признаки как растений, так и животных, что сильно затрудняет классификацию относящихся сюда организмов. По этой причине их обычно включают в свои систематические схемы и ботаники, и зоологи. Эти проблемы мы обсудим позднее, после описания рода Euglena.
Euglena - самая обычная одноклеточная водоросль, живущая в пресноводных прудах, канавах и любых других водоемах, богатых растворенными органическими соединениями. Как и Chlamydomonas, она иногда размножается так интенсивно, что вода становится зеленой, потому что среди пигментов эвглены преобладает хлорофилл. Строение эвглены показано на рис. 3.20, где отмечены и некоторые ее особенности.
Рис. 3.20. Строение Euglena gracillis. Канал - место, через которое поступает пища у незеленых видов; пелликула здесь отсутствует, что позволяет заглатывать мелкие частички. Глазок (стигма) имеет красный цвет; участвует в реакции фототаксиса. Фоторецептор обнаруживает источник света и заставляет организм плыть в направлении оптимальной освещенности (фототаксис); направление движения может меняться при затенении фоторецептора. Длинный жгутик используется для локомоции; обычно направлен вперед; волнообразные движения проходят по жгутику от основания к кончику; жгутик тащит за собой клетку; во время движения вперед клетка вращается вокруг своей оси, оставляя за собой штопорообразный след. Пульсирующая вакуоль окружена вспомогательными вакуолями; участвует в осморегуляции, выкачивая в резервуар избыток воды, поступившей в клетку в результате осмоса. Короткий жгутик не участвует в локомоции. Парамилоновая гранула образована полимером глюкозы, похожим на крахмал и являющимся запасным углеводом. Пелликула располагается под плазматической мембраной ; гибкая. Хлоропласты содержат фотосинтетические пигменты. В цитоплазме находятся сократительные волокна, которые обусловливают перистальтические волны деформации клетки; такое движение называется эвгленоиднымУ Euglena нет клеточной стенки. Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной, сразу же под которой находится белковая пелликула . Пелликула довольно гибкая, и это позволяет клетке принимать разную форму. Пелликула полностью окружает цитоплазму, и ее можно рассматривать как своего рода наружный скелет . Она состоит из ряда утолщенных продольных полосок и микрофибрилл, переплетенных между собой. Когда внутри цитоплазмы сокращаются крошечные фибриллы, которые называются мионемами , полоски пелликулы начинают скользить относительно друг друга, в результате чего изменяется форма тела. Это явление называется эвгленоидным движением . Другой, более обычный для эвглены способ передвижения за счет вращения длинного жгутика изображен на рис. 3.20 (рассмотрите глазок, фоторецептор и длинный жгутик) и подробно описан в разд. 17.6.3.
Бесполое размножение происходит посредством продольного деления клетки надвое. Полового размножения не наблюдается.
Питание
Зеленые виды Euglena автотрофны и синтезируют все необходимые им вещества из двуокиси углерода, воды и минеральных солей. Вместе с тем они нуждаются в поступлении извне витаминов В1 и В12, которые они не могут синтезировать сами. В этом Euglena не отличается от животных, хотя такая потребность в витаминах характерна и для многих других водорослей.
У нескольких видов Euglena хлорофилла нет, и поэтому они не окрашены и не способны к фотосинтезу (т. е. гетеротрофны). Питаются они по типу сапрофитов, переваривание происходит вне клетки. Когда водоем загрязнен, они процветают, так как разлагающийся материал богат органическими соединениями. Другие бесцветные формы способны заглатывать мелкие частички пищи, для чего у них имеется своеобразная "глотка", где отсутствует пелликула. Затем эти частички перевариваются внутри клетки (голозойное питание, разд. 10.1.1). Пища загоняется в глотку за счет движения жгутиков. Эти виды во многом напоминают простейшее Реrапеmа (разд. 4.1.1).
Если зеленые клетки Euglena долго держать в темноте, то хлоропласты исчезают, и клетки становятся бесцветными. Если в среде достаточно органических веществ, то клетки могут долго жить как сапрофиты. Когда их переносят на свет, снова появляется хлорофилл.
Проблемы систематики Euglena
Как мы уже говорили и как это следует из табл. 3.1, для Euglena характерны признаки и растений, и животных. Один из таких животных признаков, который мы еще не рассматривали, - это наличие в глазке астаксантина - пигмента, свойственного животным.
Легкость, с которой некоторые эвглены могут переходить из зеленой формы в бесцветную и наоборот, свидетельствует о том, что постоянно бесцветные виды, по-видимому, произошли от зеленых. Если впоследствии у бесцветных форм возникли специальные приспособления для голозойного питания, подобные тем, которые имеются у Peranema, то вполне возможно, что предки простейших были похожи на растения. Не следует забывать, однако, что эволюция могла идти и в обратном направлении, ведь мы уже обсуждали в начале этой главы возможность того, что предки растений могли быть похожи на животных (т. е. на гетеротрофных эукариот).
Решая вопрос о том, в царство растений или в царство животных помещать Euglena, необходимо помнить, что некоторые признаки животных имеются и у хламидомонады, и тем не менее ее обычно относят к растениям. Основные затруднения систематиков связаны со способом питания. Судя по всему, эвглену все же следует относить к растениям, так как наличие хлоропластов считается уникальной особенностью, присущей только царству растений. Все это, однако, лишний раз напоминает нам, сколь трудно навязать природе искусственную систематику, придуманную людьми.
3.3. Составьте таблицу растительных и животных признаков Euglena. Воспользуйтесь для этого табл. 3.1, рис. 3.20 и сведениями, изложенными выше.
3.2.7. Направления эволюции водорослей
Даже тех нескольких примеров, которые мы рассмотрели в предыдущих разделах, вполне достаточно, чтобы понять, что существует множество типов водорослей, включая и такие одноклеточные формы, как Chlamydomonas, и такие сравнительно крупные организмы, как Fucus, у которых тело дифференцировано и наблюдается определенное разделение функций между отдельными тканями. У некоторых крупных бурых водорослей имеются даже проводящие ткани, хотя настоящей проводящей ткани - ксилемы и флоэмы - у них нет.
У водорослей четко прослеживается тенденция к усложнению процесса полового размножения от простой изогамии и анизогамии к оогамии. Однако следует с большой долей осторожности использовать ту или иную тенденцию для объяснения эволюционных взаимосвязей между отдельными группами водорослей. Такие взаимосвязи до сих пор окончательно не выяснены, а группа Chlorophyta (зеленые водоросли), от которой, как полагают, произошли наземные растения, отличается очень большим разнообразием: в ней есть и простые одноклеточные формы, и гораздо более сложные, а половое размножение также варьирует от изогамии до оогамии.
3.2.8. Значение водорослей
Роль водорослей в биосфере
По современным оценкам, на долю океана приходится по меньшей мере половина мировой первичной продукции, выражающейся в количестве фиксированного углерода. Эту первичную продукцию образуют водоросли - единственные растения, которые населяют океан. Учитывая ту огромную площадь, которую занимает океан, следует ожидать, что его продуктивность должна быть еще больше, но нельзя забывать, что фотосинтез возможен только в поверхностных слоях, куда проникает свет и где лимитирующим фактором является доступность биогенных элементов, особенно азота и фосфора.
Водоросли - очень важные первичные продуценты (гл. 12), с которых начинается большинство пищевых цепей, в том числе практически все морские и многие пресноводные цепи. Эти цепи через зоопланктон * , ракообразных и т. п. доходят до рыб. Многие микроскопические водоросли - одноклеточные, и именно они являются главным компонентом фитопланктона * .
* (Планктон это мельчайшие растения (фитопланктон) и животные (зоопланктон), которые свободно плавают в поверхностных слоях океанов и озер. Планктон имеет очень большое хозяйственное и экологическое значение. )
Фиксация углерода - это только одно из следствий фотосинтеза (разд. 9.2). Кроме того, благодаря фотосинтезу поддерживается уровень кислорода в атмосфере, при этом по меньшей мере половину всего кислорода выделяют водоросли, и их вклад в этот процесс намного больше, чем вклад наземных лесов.
Альгиновая кислота, агар и каррагенан
Из водорослей получают многие полезные продукты, например альгиновую кислоту, агар и каррагенан. Альгиновая кислота и ее производные (альгинаты) - это полисахариды, которые экстрагируют из срединной пластинки и клеточных стенок таких бурых водорослей, как Laminaria, Ascophyllum и Macrocystis. Водоросли добывают в большом количестве в прибрежных мелких водах; Macrocystis, например, собирают на побережье Калифорнии. Очищенные альгинаты не токсичны и легко образуют гели. Их широко применяют в качестве отвердителей и желеобразующих веществ для получения промышленных товаров (например, в косметике - для изготовления кремов для рук); в качестве эмульгаторов - для приготовления мороженого; в качестве желеобразующих веществ - в кондитерской промышленности; при изготовлении лаков, красок и лекарств; для получения глазурованной керамической посуды.
Агар - полисахарид, который получают из красных водорослей. Он образует такие же гели, как и альгинаты, но, возможно, более известен, так как является очень удобной средой для выращивания бактерий и грибов. С этой целью готовят разбавленный раствор агара, затем добавляют в него различные питательные вещества, стерилизуют и дают застыть, получая желеобразную массу. Кроме того, агар используют для тех же самых целей, что и альгинаты.
Каррагенан (карраген) - это еще один полисахарид клеточной стенки, который получают главным образом из красной водоросли Chondrus crispus. По своей химической структуре он очень похож на агар и применяется для тех же самых целей.
Диатомит (кизельгур)
Водоросли, относящиеся к отделу Bacillariophyta, в основном одноклеточные; их называют диатомовыми . Для этих водорослей характерно особое строение клеточной стенки, в которой содержится кремний. После гибели клеток остатки диатомей падают на дно морей и озер, и постепенно там накапливаются большие отложения. Образующаяся таким образом "диатомовая земля" содержит очень много (до 90%) кремния. После соответствующей очистки эту "землю" можно использовать как превосходный фильтрующий материал (например, при получении сахара или для осветления пива), как наполнитель при изготовлении красок или бумаги и как изоляционный материал, способный противостоять резким перепадам температуры.
Удобрение
На фермах, расположенных вблизи побережья, крупные водоросли (красные и бурые) по традиции используют как удобрения, хотя и в незначительных масштабах. Водоросли богаты калием, но в них гораздо меньше азота и фосфора, чем в простом навозе. Поэтому их удобряющее действие не очень велико. Более значимую роль играют свободноживущие сине-зеленые водоросли, которые являются очень важными азотфиксаторами и довольно распространены в почве (разд. 9.11.1).
Пищевые продукты
Некоторые водоросли подают прямо к столу, особенно на Дальнем Востоке. Красную водоросль Porphyra, считающуюся деликатесом, и большую бурую водоросль Laminaria обычно едят в сыром виде или же готовят из них разные блюда. В Южном Уэльсе Porphyra кладут в одно из традиционных блюд, для приготовления которого отваренные водоросли смешивают с овсянкой и потом все это тушат в масле. В поисках новых источников пищи много внимания было уделено промышленному культивированию водорослей. Однако для получения новых пищевых продуктов годятся очень немногие водоросли, и до сего времени сколько-нибудь значимые успехи в этой области были достигнуты при культивировании бактерий и грибов. Из сине-зеленых водорослей многообещающей считается Spirulina.
Очистка сточных вод
Водоросли вносят определенный вклад в работу микроорганизмов по очистке сточных вод, так как в сточных водах содержатся питательные вещества не только для бактерий, грибов и простейших, но и для микроскопических зеленых водорослей. Они особенно полезны в открытых "окислительных прудах", которые достаточно широко используются в тропических и субтропических странах. Открытые пруды глубиной от 1 до 1,5 м заливают неочищенными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли выделяют кислород и обеспечивают таким образом жизнедеятельность других аэробных микроорганизмов, растущих в сточных водах. Время от времени водоросли собирают и перерабатывают на корм скоту.
Научные исследования
Одноклеточным водорослям присущи все характерные признаки типичных растений, поэтому они являются идеальным материалом для научных исследований, так как, во-первых, их можно выращивать в большом количестве в строго определенных условиях и, во-вторых, для этого не требуется очень много места. Примером таких водорослей может служить Chlorella, которой по праву принадлежит почетное место в исследованиях фотосинтеза (разд. 9.4.3). Водоросли используются и при изучении поглощения ионов. Они принесли большую пользу и в новаторских исследованиях строения клеточной стенки и жгутиков.
Вред, наносимый водорослями
В определенных условиях водоросли "цветут", т. е. в огромных количествах скапливаются в воде. "Цветение" наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде много питательных веществ. Такая ситуация очень часто искусственно создается человеком, когда в воду сбрасывают промышленные стоки или же когда в реки и озера попадают удобрения с полей. В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов (водорослей), и они в нарушение всех законов природы начинают отмирать раньше, чем их успеют съесть. При последующем разложении остатков происходит столь же интенсивное размножение аэробных бактерий и вода полностью лишается кислорода. Все это происходит очень быстро, и из-за нехватки кислорода начинают гибнуть рыбы и другие животные и растения. Увеличение концентрации питательных веществ в воде, которое запускает весь этот процесс, называется эвтрофизацией водоема, и если оно происходит быстро, то можно считать, что это еще одна из форм загрязнения окружающей среды.
Токсины, образующиеся при "цветении" воды, в особенности при размножении сине-зеленых водорослей, увеличивают гибель животных. Подобные взрывы численности водорослей представляют собой серьезную проблему для рыбоводческих хозяйств, особенно там, где интенсивный вывоз удобрений на поля еще в большей степени усиливает эвтрофизацию. Сходные осложнения возникают и при "цветении" воды в океане. Кроме того, токсины, накапливаясь в теле моллюсков и ракообразных, питающихся водорослями, и затем попадая в организм человека, вызывают у него различные отравления и паралич.
С водорослями связаны и многие сложности при хранении питьевой воды в запасных резервуарах, когда она загрязняется продуктами жизнедеятельности водорослей или когда водоросли начинают расти на песчаных фильтрах, полностью забивая их.
3.4. Те трудности, о которых мы только что говорили, чаще возникают в водохранилищах, расположенных в низинах. Объясните, почему это так и должно быть.
3.5. В отличие от многих грибов и бактерий водоросли не вызывают никаких заболеваний. С чем это связано?
- ВОДОРОСЛИ в Энциклопедии Биология:
